Локализация ДНК в прокариотических клетках

В прокариотических клетках дезоксирибонуклеиновая кислота расположена в цитоплазматическом коллоидном («клеевидном») матриксе наряду с другими компонентами. Основное вещество содержит эту разновидность нуклеиновой кислоты, представленной двухцепочечной спиралью, в хромосомах. Иначе ее называют covalently closed circles ДНК (сокращенно – cccДНК).

Бактериальные хромосомы менее конденсированы. Они свободно плавают в матриксе цитоплазмы в пределах небольшой ядерной области — нуклеоида. Причем они свернуты в сверхспирализованные «клубочки». Если вытянуть одну из цепей в длину, то она окажется в 1000 раз больше размеров самой клетки! Она может быть обернута вокруг белка.

Макромолекулы бактерий как цитоплазматические включения покрыты гистоноподобными белками: H-NS, HU, JHF, FIS. Но плотность этой «оболочки» очень мала. Лишь у некоторых архей из группы эуархей есть нуклеосомы.

Размер бактериальной генетической макромолекулы колеблется от 600 тыс. (у микоплазмы — Mycoplasma) до 10 млн (для миксококков) пар нуклеотидов. Прокариоты гаплоидны. Их одинарные хромосомы имеют кольцевую или линейную (у трех видов: Borrelia, Streptomyces, Rhodococcus) форму.

Генетический материал в доядерных клетках представляет собой множество петель, исходящих из единого центра. Из-за отсутствия у нуклеоида оболочки эти домены проникают даже в периферическую цитоплазму. Эта особенность существенно влияет на процесс транскрипции.

Хромосомы прокариот прикрепляются к клеточной мембране. Они имеют достаточно много мест крепления:

1. oriC — «origin of the chromosome» — точканачаларепликации;
2. terC — «terminus of the chromosome» — точкаеезавершения;
3. репликационная вилка.

Места прикрепления делятся на постоянные и скользящие. Гены прокариот группируются в опероны. Объединяющими признаками являются сходство функций и единство промоторов. Последние – это совокупности нуклеотидов гена, при воздействии на которые запускается процесс транскрипции. Структурные гены занимают значительно больше места, чем регуляторные.

Некоторые сегменты «наследственных» молекул способны перемещаться внутри прокариотической клетки между генетическими локусами — это транспозоны. Выделяют два вида таких подвижных элементов:

• IS-элементы — простейшие модули из генов транспозазы;
• Tn-элементы — собственно транспозоны.

Первые перемещаются беспорядочно и чрезвычайно мобильны. Чем длиннее транспозон, тем он пассивнее. Генетические элементы прокариот – это не только хромосомы, транспозоны, но также плазмиды. Они представляют собой совершенно автономные внехромосомные молекулы. Нельзя путать транспозоны с плазмидами, т.к. первые не могут существовать независимо от хромосом.

Таким образом, особенности локализации наследственной информации прокариот связаны с отсутствием мембраны у нуклеоида, а также некоторых органоидов. Сегменты с наследственной информацией локализованы около ядерной области, а также «растянуты» по периферической цитоплазме.

Локализация ДНК в эукариотических клетках

Локализация молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты близ клеточного «центра» впервые была установлена Фельгеном с помощью реакции Шиффа ближе к середине ХХ века. Пространственно молекулы ДНК локализуются белками – гистонами. Такие комплексы называют нуклеосомами.

Хромосомы эукариот локализованы главным образом в ядрышке ядра, хотя оно и не имеет собственной мембраны. Молекулы объединены с хроматином. Если сравнить с доядерными организмами, то здесь генетические макромолекулы не представлены свободно перемещающимися в цитоплазме транспозонами, а также плазмидами. Зато у эукариотов наследственные молекулы есть в органеллах: митохондриях, пластидах.

Митохондриальная ДНК (сокращенно — мтДНК) составляет уже не ядерный геном, а цитоплазматический плазмон. Митохондрии есть у большинства эукариот: растений, грибов, животных. В цитоплазме они перемещаются туда, где возрастает энергетическая потребность.

Типы митохондрий:

• молодые – протомитохондрии;
• зрелые;
• старые – постмитохондрии.

Носители наследственных признаков расположены в матриксе, ограниченном второй, внутренней мембраной. Иначе его называют розовым веществом. мтДНК имеет линейную и/или замкнутую кольцевую форму. Она намного меньше ядерной. Макси- и мини-кольца ДНК митохондрий могут объединяться в катенаны. Кодирующие последовательности митохондриального генома – это кодоны.

Если митохондрий несколько, то они имеют идентичные и уникальные типы макромолекул. мт-ДНК наследуется чаще всего по материнской линии. Существуют эукариоты с митохондриями, не содержащими генетических макромолекул — митосомами.

Митохондрии – это не единственные органеллы эукариот, имеющие собственный генетический аппарат. Геном пластид называют пластомом или плДНК. У этих полуавтономных органелл по аналогии с клеточными образованиями эукариот создаются опероны. Генетические носители находятся в пластидном матриксе – строме.

Обычно, говоря о пластидном геноме, имеют ввиду хлоропласты и их хлДНК. Но типов пластид гораздо больше:

• проппластиды;
• лейкопласты;
• амилопласты;
• элайопласты;
• протеинопласты;
• этиопласты — темновые пластиды;
• хлоропласты;
• хромопласты.

Упрощенно особенности локализации ДНК у «предъядерных» и эукариотических организмов можно представить с помощью таблицы:

Генетические элементы найдены у неклеточных форм – вирусов. Их локализация и количество у разновидностей доядерных/ядерных наименьших единиц жизни весьма многообразны. Сходство прокариотических и эукариотических клеток свидетельствует о том, что это элементарные структурно-функциональные единицы живой материи, а также о единстве происхождения жизни на Земле. Имеющиеся же различия локализации макромолекул подтверждают эволюционную теорию.